终止子(terminatorT)是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵元中至少在构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。
终止子按其作用是否需蛋白因子的协助至少可以分为两类:一类是不依赖ρ因子(蛋白性终止因子)的终止子,这类终止子在序列上有一些共通的特点,即有一段富含GC的反向重复序列(inverted repeat sequence),其后跟随一段富含AT的序列(见图19-6),因而转录生成的mRNA的序列中能形成发夹式结构,后继一连串U,正是RNA聚合酶转录生成的这段mRNA的结构阻止RNA聚合酶继续沿DNA移动,并使聚合酶从DNA链上脱落下来,终止转录。另一类是依赖ρ因子的终止子,即其终止转录的作用需要ρ因子的协同,或至少是受ρ因子的影响。
图19-6 原核生物终止子的结构
不同的终止子的作用也有强弱之分,有的终止子几乎能完全停止转录;有的则只是部分终止转录,一部分RNA聚合酶能越过这类终止序列继续沿DNA移动并转录。如果一串结构基因群中间有这种弱终止子的存在,则前后转录产物的量会有所不同,这也是终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种方式。有的蛋白因子能作用于终止序列,减弱或取消终止子的作用,称为抗终止作用(antitermination),这种蛋白因子就称为抗终止因子(antiterminator)。
以上5种元件是每一个操纵元必定含有的。其中启动子、操纵子位于紧邻结构基因群的上游,终止子在结构基因群之后,它们都在结构基因的附近,只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用,这种作用在遗传学实验上称为顺式作用(cisaction),启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件(cisacting element)。调控基因可以在结构基因群附近、也可以远离结构基因,它是通过其基因产物棗调控蛋白来发挥作用的,因而调控基因不仅能对同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用,而且能对不在一条DNA链上的结构基因起作用,在遗传学实验上称为反式作用(transaction),调控基因就属于反式作用元件(transacting element),其编码产生的调控蛋白称为反式调控因子(transacting factor)。
由此也可窥测到,基因表达调控机理的关键在蛋白质与核酸的相互作用上。