心房和心室不停歇地进行有顺序的、协调的收缩和舒张交替的活动,是心脏实现泵血功能、推动血液循环的必要条件,而细胞膜的兴奋过程则是触发收缩反应的始动因素。本节需要阐述的问题是:引起心脏收缩活动的兴奋来自何处?为什么心脏四个腔室能够作协调的收缩活动?为什么心脏的收缩活动始终是收缩和舒张交替而不出现强直收缩?要回答这些问题,必须了解心肌的生理特性,主要是心肌兴奋和兴奋传导的特征。兴奋和传导是以细胞膜的生物电活动为基础的。因此,首先叙述心肌细胞的生物电现象,然后,根据生物电现象分析叙述心肌兴奋和兴奋传播的规律和生理意义。

心肌细胞的类型组成心脏的心肌细胞并不是同一类型的,根据它们的组织学特点、电生理特性以及功能上的区别,粗略地分为两大类型:两类心肌细胞分别实现一定的职能,互相配合,完成心脏的整体活动。一类是普通的心肌细胞,包括心房肌和心室肌,含有丰富的肌原纤维,执行收缩功能,故又称为工作细胞。工作细胞不能自动地产生节律性兴奋,即不具有自动节律性;但它具有兴奋性,可以在外来刺激作用下产生兴奋;也具有传导兴奋的能力,但是,与相应的特殊传导组织作比较,传导性较低。另一类是一些特殊分化了的心肌细胞,组成心脏的特殊传导系统;其中主要包括P细胞和哺肯野细胞,它们除了具有兴奋性和传导性之外,还具有自动产生节律性兴奋的能力,故称为自律细胞,它们含肌原纤维甚小或完全缺乏,故收缩功能已基本丧失。还有一种细胞位于特殊传导系统的结区,既不具有收缩功能,也没有自律性,只保留了很低的传导性,是传导系统中的非自律细胞,特殊传导系统是心脏内发生兴奋和传播兴奋的组织,起着控制心脏节律性活动的作用。

心脏特殊传导系统的组成和分布心脏的特殊传导系统由不同类型的特殊分化的心肌细胞所组成。包括窦房结、房室交界、房室束和末梢浦肯野纤维网(图4-5)。

窦房结:位于右心房和上腔静脉连接处,主要含有P细胞和过渡细胞。P细胞是自律细胞,位于窦房结中心部分;过渡细胞位于周边部分,不具有自律性,其作用是将P细胞自动产生的兴奋向外传播到心房肌。

房室交界:又称为房室结区,是心房与心室之间的特殊传导组织,是心房兴奋传入心室的通道。房室交界主要包括以下三个功能区域:

房结区:位于心房和结区之间,具有传导性和自律性。

结区:相当于光学显微镜所见的房室结,具有传导性,无自律性。

结希区:位于结区和希氏束之间,具有传导性和自律性。

房室束(又称希氏束)及其分支:房室束走行于室间隔内,在室间隔膜部开始分为左右两支,右束支较细,沿途分支少,分布于右心室,左束支呈带状,分支多,分布于左心室,房室束主要含浦肯野细胞。

心脏各部分心肌细胞的跨膜电位和兴奋传导速度

图4-5 心脏各部分心肌细胞的跨膜电位和兴奋传导速度

SAM:窦房结 AM:心房肌 AVN;结区 BH:希氏束 PE;哺肯野纤维

TPF:末梢浦肯野纤维 VM:心室肌传导速度单位m/s

浦肯野纤维网:是左右束支的最后分支,由于分支很多,形成网状,密布于左右心室的心内膜下,并垂直向心外膜侧伸延,再与普通心室肌细胞相连接。房室束及末梢浦肯野纤维网的作用,是将心房传来的兴奋迅速传播到整个心室。

关于是否存在心房传导束的问题,争论很多。60年代,Janes提出在窦房结和房室结区之间有三条由浦肯野细胞构成的心房传导束,分别称前、中、后结间束,其兴奋传导速度比一般心房肌为快。但是,近20年来的研究未能证实心房内有形态结构上不同于心房(工作)细胞的特殊传导组织组成的心房传导束存在;另一方面,研究结果表明,在右心房的某些部位(如卵圆窝前方和界嵴处)心房肌纤维排列方向一致,结构整齐,因此其传导速度较其它部位心房肌(这些心房肌被右心房壁上腔静脉开口卵圆窝所形成的孔穴所分割,形成断续状)为快,从而在功能上构成了将窦房结兴奋快速传播到房室交界处的所谓优势传导通路(preferential pathway) 。