在非消化期,胰液几乎是不分泌或很少分泌的。进食开始后,胰液分泌即开始。所以,食物是兴奋胰腺的自然因素。进食时胰液受神经和体液双重控制,但以体液调节为主。
1.神经调节 食物的形象、气味、食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激,都可通过神经反射(包括条件反射和非条件反射)引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。切断迷走神经,或注射阿托品阻断迷走神经的作用,都可显着地减少胰液分泌。迷走神经可通过其末稍释放乙酰胆碱直接作用于胰腺,也可通过引起胃泌素的释放,间接地引起胰腺分泌(图6-20)。迷走神经主要作用于胰腺的腺泡细胞,对导管细胞的作用较弱,因此,迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是:水分和碳酸氢盐含量很少,而酶的含量却很丰富。
内脏大神经对胰液分泌的影响不明显。内脏大神经中的胆碱能纤维可增加胰液分泌,但其上腺素能纤维则因使胰腺血管收缩,对胰液分泌产生抑制作用。
2.体液调节 调节胰液分泌的体液因素主要有促胰液素和胆囊收缩素(也称促胰酶素)两种,分述如下:
(1)促胰液素:当酸性食糜进入小肠后,可刺激小肠粘膜释放促胰液素。小肠上段粘膜含促胰液素较多,距幽门越远,含量越小。产生促胰液素的细胞为S细胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上观察引起促胰液素释放的因素,结果表明,盐酸是最强制刺激因素,其次为蛋白质分解产物和脂酸钠,糖类几乎无没有作用。小肠内促胰液素释放的pH阈值为4.5。迷走神经的兴奋不引起起促胰液素的释放;切除小肠的外来神经,盐酸在小肠内仍能引起胰液分泌,说明促胰液素的释放不依赖于肠管外来神经。
促胰液素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞,使其分泌大量的水分和碳酸氢盐,因而使胰液的分泌量大为增加,便酶的含量却很低。
(2)胆囊收缩素:这是小肠粘膜中I细胞释放的一种肽类激素。引起胆囊收缩素释放的因素(由强至弱)为:蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪。糖类没有作用。
促进胰液中各种酶的分泌是胆囊收缩素的一个重要作用,因而也称促胰酶素;它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩,排出胆汁。胆囊收缩素对胰腺组织还有营养作用,它促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。
影响胰液分泌的体液因素还有胃窦分泌的胃泌素、小肠分泌的血管活性肠肽等,它们在作用分别与胆囊的收缩素和促胰液素相似。
近年来的资料表明,促胰液素和胆囊收缩素对胰液分泌的作用是通过不同机制实现的,前者以cAMP为第二信使,后者则通过磷脂酰醇系统,在Ca2+介导下起作用的(图6-20)。
促胰液素和胆囊收缩素之间具有协同作用,即一个激素可加强另一个激素的作用。此外,迷走神经对促胰液素的作用也有加强作用,例如阻断迷走神经后,促胰液素引起的胰液分泌量将大大减少。激素之间,以及激素与神经之间的相互加强作用,对进餐时胰液的大量分泌具有重要意义。